1992 - Eine neue Gattung
MEXIPEDIUM: EINE NEUE GATTUNG VON FRAUENSCHUH-ORCHIDEEN
(CYPRIPEDIOIDEAE: ORCHIDACEAE)
Albert, V. & M.W. Chase
Lindleyana 7: 172-176, 1992
ABSTRACT
Mexipedium, basierend auf Phragmipedium xerophyticum Soto, Salazar & Hagsater, wird als neue Gattung von Frauenschuh-Orchideen (Cypripedioideae: Orchidaceae) beschrieben. Es unterscheidet sich von Phragmipedium durch das Vorhandensein von ein- statt dreikammerigen Fruchtknoten und von Paphiopedilum durch verzweigte Blütenstände und einer valvaten Knospendeckung der Sepalen. Die phylogenetische Analyse anatomischer, morphologischer und molekularer Daten zeigt, dass das in Oaxaca, Mexiko endemische Mexipedium einen Grundzweig der in der Neuen Welt beheimateten Abstammungslinie mit längsgefalteten Blättern darstellt, das zuvor lediglich Phragmipedium zugeordnet wurde.
DIE JÜNGSTE Beschreibung von Phragmipedium xerophyticum Soto, Salazar & Hagsater (Soto, Salazar und Hagsater, 1990), einem phänotypisch und geographisch isolierten Taxon aus Oaxaca, Mexiko, wirft neue Probleme bei der taxonomischen Unterscheidung zwischen Phragmipedium Rolfe aus der Neuen Welt und Paphiopedilum Pfitzer aus der Alten Welt (Cypripedioideae: Orchidaceae) auf. Paphiopedilum wurde eingeführt, um alle zweiblättrigen Frauenschuh-Orchideen zu umfassen (Pfitzer, 1886), nur um Phragmipedium ein Jahrzehnt später davon loszulösen (Rolfe, 1896). Obwohl die Unterscheidung durch zwei Nomenklatur-Änderungen (Paphiopedilum-1959, Taxon 8: 242; Phragmipedium-1978, Taxon 27: 288) vorgenommen wurde und sich weltweit durchgesetzt hat (CITES-Pflanzenausschuss, 7. Tagung der Konferenz der Vertragsparteien, Lausanne, Schweiz, Oktober 1989), sind die Gattungen anatomisch und morphologisch ähnlich (Rosso, 1966; Atwood, 1984) und weisen nur wenige eindeutige Unterschiede auf. Phragmipedium xerophyticum weist eine Kombination aus Paphiopedilum- und Paphiopedilum-spezifischen Merkmalen auf. Seine Einordnung in Phragmipedium (Soto, Salazar und Hagsater, 1990) basierte auf der Ausprägung von vier Merkmalen: (i) valvate Knospendeckung (Ästivation) der Sepalen, (ii) das Fehlen von gewundenen Epidermiszellen im Perianth, (iii) Verschmelzung der seitlichen Lappen des Labellums und (iv) ventrale Synsepalen grösser als dorsale Sepalen (Atwood, 1984, S. 190). Phragmipedium xerophyticum und Paphiopedilum haben jedoch unilokulare (einkammerige) Fruchtknoten, während alle anderen Phragmipedium-Arten trilokulare (dreikammerige) Fruchtknoten haben. Der Wert dieser Merkmale wird im Folgenden unter Bezugnahme auf den taxonomischen Status von Phragmipedium xerophyticum erörtert.
Die Knospendeckung der Sepalen ist nicht für alle Cypripedioideae leicht zu ermitteln. Rolfe (1896) anerkannte nur die valvate und die imbricate Knospendeckung, wobei letztere auf Paphiopedilum beschränkt ist. Pfitzer (1903, S. 27) wies darauf hin, dass der Kelch bei Selenipedium Reichb.f. durch „drei Kelchblätter, medial frei, seitlich zusammengewachsen, Knospendeckung leicht imbricat oder perforat“ gekennzeichnet ist. In der jüngsten Studie über die Unterfamilie der Cypripedioideae beschreibt Atwood (1984) die valvate Ästivation bei Phragmipedium, die imbricate Ästivation bei Paphiopedilum und die perforate Ästivation sowohl bei Cypripedium L. als auch bei Selenipedium. Trotz der Verwirrung um die Knospendeckung bei Cypripedium und Selenipedium lässt sich Phragmipedium eindeutig von Paphiopedilum unterscheiden, da die Knospendeckung valvat und nicht imbricat ist.
Atwood berichtete (1984; ohne Abbildungen oder ausführliche Erörterung) über das Vorhandensein von Epidermiszellen mit gewundenen Zellwänden an den Perianth-Teilen von Cypripedium , Paphiopedilum und Selenipedium, während sie bei Phragmipedium fehlen. Bei Cypripedium und Selenipedium beschreibt Atwood diese Zellen als ähnlich denen der Blattepidermis. Bei Paphiopedilum wurden diese gewundenen Zellen nur an oder in der Nähe der Ränder der Perianth-Teile beobachtet (ausser bei Paphiopedilum venustum [Wallich] Pfitzer ex Stein, wo keine beobachtet wurden). Obwohl „an oder in der Nähe“ der Perianthränder keine genaue Definition ist, interpretieren wir die Ausprägungen dieses Merkmals als (i) fehlend, (ii) geringfügig vorhanden oder (iii) medial und geringfügig vorhanden. Dennoch wird die Konsistenz dieses Merkmals durch Atwoods (1984, S. 176) unqualifiziertes Kriterium „Mindestens einige Epidermiszellwände gewunden“ (unsere Hervorhebung) und den Polymorphismus innerhalb der Gattung Paphiopedilum in Frage gestellt.
Die Fusion der seitlichen Lappen des Labellums kann innerhalb von Phragmipedium vielgestaltig sein. Einer von uns (VAA) hat dieses Phänomen ausgiebig beobachtet; die untersuchten Exemplare von Phragmipedium schlimii (Linden & Reichb.f.) Rolfe (Beleg: L. Hegedus ex V. Albert VA89PH1, NCU) und Phragmipedium besseae Dodson & Kuhn (Beleg: R. Topper ex V. Albert VA89PH7, NCU) haben jedoch keine Anzeichen einer Verschmelzung gezeigt. Tatsächlich gab Atwood (1984, S. 148) bei seiner Beurteilung der Labellums-Fusion für Phragmipedium schlimii einen „fast grenzwertigen Charakterzustand“ an. Obwohl Soto, Salazar und Hagsater (1990) feststellten, dass Phragmipedium xerophyticum verwachsene Seitenlappen hat, ist dieser Zustand auf keinem der beigefügten Fotos oder Zeichnungen (siehe Abb. 1) ohne weiteres erkennbar. G. Salazar (pers. Mitt.) stellte bei flüssig konservierten Exemplaren in der AMO eine deutliche Berührung, aber keine Verschmelzung der Seitenlappen fest. Phragmipedium xerophyticum, P. schlimii und P. besseae haben alle einfache, schuhförmige Lippen, die denen von Cypripedium, Selenipedium und einigen Paphiopedilum-Arten (z. B. Paphiopedilum delenatii Guillaumin) ähneln. Wenn es bei diesen Taxa zu einer Verschmelzung der Seitenlappen kommt, kann sie während oder kurz nach der Anthese wieder getrennt werden. Dennoch weisen diese Beobachtungen darauf hin, dass dieses Merkmal nicht als handfestes Merkmal von Phragmipedium angesehen werden kann, solange keine sorgfältigen ontogenetischen Studien durchgeführt werden.
Das letzte diagnostische Merkmal für Phragmipedium, dass die ventralen Synsepalen grösser als die dorsalen Sepalen sind, ist ein quantitatives Merkmal, das innerhalb der Cypripedioideae variabel ist, was eine genaue Bestimmung der Merkmalsausprägungen unmöglich macht. Phragmipedium kann dennoch eine Tendenz in diese Richtung aufweisen (siehe Atwood, 1984, S. 145 , für das Flächenverhältnis von Synsepalen zu dorsalen Sepalen nur für Paphiopedilum- und Phragmipedium-Arten).
Die obige Kritik an den Merkmalen, die als diagnostisch für Phragmipedium angesehen werden, zeigt, dass eine starke Unterstützung für die Natürlichkeit (Monophylie) der Gattung nicht nachgewiesen wurde. Im Vergleich zu Paphiopedilum erlaubt nur das erste diskutierte Phragmipedium-spezifische Merkmal (valvate Knospendeckung der Sepalen) eine klare Unterscheidung zwischen den Gattungen; das Fehlen von gewundenen Epidermiszellen, die Labellums-Verschmelzung und die relative Sepalgrösse scheinen nicht so eindeutig zu sein. Ein eindeutigeres Merkmal, wenn auch nicht einheitlich innerhalb von Phragmipedium, ist das Vorhandensein von verzweigten Blütenständen bei Phragmipedium xerophyticum und mehreren anderen Arten, was im Gegensatz zu den stets unverzweigten Blütenständen von Paphiopedilum steht (Atwood, 1984; Soto, Salazar und Hagsater, 1990; V. A. Albert, pers. Beob.)
Die Plazentation der Fruchtknoten wurde als grundlegendes Merkmal für die Gattungszugehörigkeit innerhalb der Cypripedioideae verwendet (Reichenbach, 1854; Pfitzer, 1903; Rolfe, 1896). Phragmipedium xerophyticum besitzt einkammerige Fruchtknoten im Gegensatz zu den dreikammerigen, die der Rest der Gattung aufweist (Pfitzer, 1903; Atwood, 1984; Soto, Salazar, and Hagsater, 1990; Abb. 1). Paphiopedilum , die mutmassliche Schwestergattung von Phragmipedium, hat in der Mitte immer einkammerige Fruchtknoten, obwohl die basalen und apikalen Teile unterschiedliche (und scheinbar zufällige) Formen der Plazentafusion aufweisen können (Atwood, 1984, S. 176). Wir stimmen nicht mit Atwoods (1984, S. 186) Meinung überein, dass die Betonung von Unterschieden in der Anzahl der Loculi [Kammern des Fruchtknotens] auf der Grundlage von Mittelstücken nicht gerechtfertigt ist, weil es „Zwischenzustände gibt…“. Im Gegenteil, die von ihm dokumentierten Fälle von verwachsenen Ovarhöhlen stellen keine Zwischenzustände dar, weil der taxonomisch sinnvolle Vergleich anhand des Mittelteils des Fruchtknotens erfolgen sollte, wo die Plazentation (das Merkmal) durchweg entweder parietal oder zentralwinkelständig ist (zwei Merkmalszustände).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Gattungszuordnung von Phragmipedium xerophyticum die taxonomische Unterscheidung zwischen Paphiopedilum und Phragmipedium problematisch macht. Anstatt Phragmipedium und Paphiopedilum zusammenzuführen (zweitere Gattung hat nomenklatorisch Priorität), schlagen wir eine neue, monotypische Gattung für Phragmipedium xerophyticum vor.
Mexipedium V. A. Albert & M. W. Chase, gen. nov. TYPE: Mexipedium xerophyticum (Soto , Salazar & Hagsater) V. A. Albert & M. W. Chase.
Genus Phragmipedium Rolfe similis, sed differt ovariis unilocularibus. Genus Paphiopedilum Pfitzer similis, sed differt racemis ramosis, sepalis cum aestivatione valvata.
Pflanzen ähnlich der Gattung Phragmipedium Rolfe und Paphiopedilum Pfitzer.
Die Blütenstände tragen gewöhnlich zwei Blütentrauben, von denen sich die apikale zuerst und die basale sekundär aus dem einzigen, mittleren Deckblatt des Blütenstiels entwickelt;
Die Internodien der Blütentraube sind verkürzt und weisen überlappende Hüllblätter auf.
Die Blüten öffnen sich nacheinander.
Blütenknospen weisen eine valvate Knospendeckung auf.
Die Lippe ist schuhförmig und aufgebläht.
Fruchtknoten einkammerig mit parietaler Plazentation.
Etymologie : Es ist uns eine Freude, diese Gattung nach dem Land zu benennen, in dem sie endemisch vorkommt, nämlich Mexiko.
2. Unverzweigte Blütenstände, einkammerige Fruchtknoten, imbricate Knospendeckung der Sepalen
3. [verzweigte Blütenstände] valvate Knospendeckung der Sepalen
4. einkammerige Fruchtknoten
5. dreikammerige Fruchtknoten
Abb. 3. Phylogenetischer Schlüssel für die drei Gattungen der Frauenschuh-Orchideen mit längsgefalteten Blättern. Diagnostische Merkmale für jede Abstammungslinie sind angegeben. Für die Linie (3) ist „verzweigte Blütenstände“ in Klammern angegeben, um dem Polymorphismus dieses Merkmals innerhalb von Phragmipedium Rechnung zu tragen.
Mexipedium xerophyticum (Soto, Salazar, & Hagsater) V. A. Albert & M. W. Chase, comb. nov. Basionym: Phragmipedium xerophyticum Soto, Salazar, & Hagsater, Orquídea (Méx) 12:2. 1990. TYPE: MEXICO, Oaxaca: selvas de la vertiente del Golfo de México, 320 m s.n.m., vegetación xerofitica de Agave, Beaucarnea, Bursera simaruba, Plumeria y Pseudobombax ellipticum, en zona cárstica rodeada de selva alta perennifolia y encinares tropicales; hierba rupícola, escasa, flares blancas esfumadas de rosa, 6 septiembre 1988, G. A. Salazar 3740, M. A. Soto , E. Yáñez y H. Hernández (Holotype: AMO #11587; Isotype: K; photocopy of holotype seen).
Verbreitung: Endemisch in Oaxaca, Mexiko. Es sind nur sieben Klone bekannt, die alle vom selben Ort des Typus-Exemplars stammen (der genaue Ort wurde aus Naturschutzgründen absichtlich nicht angegeben).
Die Schaffung von Mexipedium stabilisiert sowohl Paphiopedilum als auch Phragmipedium, indem ein Taxon mit einer problematischen Kombination von Merkmalsausprägungen (einkammerige Fruchtknoten, verzweigte Blütenstände und valvate Knospendeckung der Sepalen) separat geführt wird. Diese Entscheidung wird durch eine phylogenetische Analyse der molekularen, anatomischen und morphologischen Daten von Vertretern der fünf hier akzeptierten Gattungen der Frauenschuh-Orchideen unterstützt (V. A. Albert, unpubl.). Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium und Selenipedium sind allesamt monophyletische Taxa (Abb. 2). Der Zweig, der die Gattungen mit längsgefalteten Blättern (Mexipedium, Paphiopedilum und Phragmipedium) verbindet, ist durch zwölf Merkmalsänderungen gut definiert. In ähnlicher Weise ist der Zweig, der Paphiopedilum aus der Alten Welt stützt, durch elf Veränderungen gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu wird die Klade der Neuen Welt (Mexipedium und Phragmipedium) durch nur vier Änderungen gestützt, und Phragmipedium selbst durch vier (Abb. 2). Die zusammengesetzte Zweiglänge seit der gemeinsamen Abstammung mit Paphiopedilum beträgt somit acht, was mit den elf Änderungen vergleichbar ist, die diese Gattung stützen. Darüber hinaus weist Mexipedium drei einzigartige Veränderungen (Autapomorphien) auf, die seinem terminalen Zweig zugeordnet sind, was mit den vier Veränderungen vergleichbar ist, die den gesamten Phragmipedium-Stamm definieren (Abb. 2). Diese Muster der Merkmalsunterstützung deuten darauf hin, dass Mexipedium eine beträchtliche morphologische und molekulare Evolution in Isolation von Phragmipedium durchlaufen hat. Dies deckt sich mit seiner biogeografischen Besonderheit als nördlichster Vertreter der Frauenschuh-Orchideen mit längsgefalteten Blättern der Neuen Welt.
Ein grafischer „Schlüssel“ zu Mexipedium, Paphiopedilum und Phragmipedium wird vorgestellt, wobei die diagnostischen Merkmale den angenommenen Verzweigungsbeziehungen zugeordnet sind (Abb. 3).