2010 - Die Wiederentdeckung
EL REDESCUBRIMIENTO DE MEXIPEDIUM XEROPHYTICUM
Die Wiederentdeckung von Mexipedium xerophyticum
Eduardo A. Pérez-García
Lankesteriana 9(3): 557-563. 2010
Anmerkung: Bei der Übersetzung handelt es sich um ein inoffizielles Dokument, das nur zu Informaitonszwecken bereitgestellt wird. Die offizielle Quelle ist die Originalveröffentlichung: https://www.lankesteriana.org/indiceGENERAL.htm
Die Entdeckung von Mexipedium xerophyticum wurde als eine der bemerkenswertesten Entdeckungen der neotropischen Orchideenflora der letzten Jahrzehnte bezeichnet (Salazar und Hágsater, 1997). Obwohl diese Art von gewissem gärtnerischem Interesse ist, ist ihre Bedeutung eher biologischer Natur, da sie frühere Vorstellungen über die phylogenetischen und biogeographischen Beziehungen der Unterfamilie der Cypripedioideae verändert hat (Albert, 1994; Albert & Chase, 1992; Chase, 1996; Salazar & Hágsater, 1997; Shefferson, 2007; Leitch, 2009).
Die Entdeckungsgeschichte dieser Art ist seit ihrer Erstbeschreibung dokumentiert (Soto-Arenas et al., 1990) und wurde an anderer Stelle wiedergegeben (Salazar-Chávez & Hágsater, 1997; Hágsater & Soto Arenas, 1998). Ebenso wurden bereits einige detaillierte Beschreibungen dieser Art veröffentlicht (Soto-Arenas et al., 1990; Soto, 2003; Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007). Somit wissen wir jetzt, dass M. xerophyticum eine paläoendemische Gattung ist, die ausschliesslich in der Region Los Chimalapas im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vorkommt. Es ist anzumerken, dass seit der Erstveröffentlichung dieser Art auch ihr Lebensraum beschrieben wurde; allerdings wurden die Informationen über ihren Lebensraum in späteren Veröffentlichungen verfälscht, so dass Mexipedium jetzt als Wüstenart angesehen wird (Koopowitz, 2008). Auch andere Aspekte dieser Art wurden untersucht, wie z. B. ihre Zellbiologie (Cox, 1997) oder ihre vegetative Anatomie (Sandoval et al., 2003), aber aufgrund ihrer Seltenheit gibt es noch viele wichtige unbekannte Aspekte (Cox et al., 1998; Shefferson, 2007).
Die Kultivierung dieser Pflanze hat unter Orchideologen und Liebhabern einige Aufmerksamkeit erregt, und es wurden bereits mehrere Arbeiten zu diesem Thema verfasst (Koopowitz, 1995, 2008; Pasetti, 1995; LeDoux, 1996; Reddy, 2008; Anonym 2009a,b). Daher wird sich diese Notiz auf zwei der wichtigsten Punkte des biologischen Wertes dieser Art konzentrieren: (I) ihre besondere phylogenetische Situation und evolutionäre Interpretation und (II) den Lebensraum und den Erhaltungsstatus dieser Art.
Evolution und Abstammung
Seit seiner Veröffentlichung hat Phragmipedium xerophyticum seine Gattungszugehörigkeit geändert. Die Art wurde inzwischen in zwei andere Gattungen integriert: Mexipedium und Paphiopedilum, in chronologischer Reihenfolge der jeweiligen Veröffentlichungen. Bislang sind dies die einzigen bekannten Synonyme für diese Art:
- Phragmipedium xerophyticum Soto Arenas, Salazar & Hágsater. Orquídea (Mexiko) 12(1):2. 1990.
- Mexipedium xerophyticum (Soto Arenas, Salazar & Hágsater) V.A. Albert & M.W. Chase, Lindleyana 7(3):174. 1992.
- Paphiopedilum xerophyticum (Soto Arenas, Salazar & Hágsater) V.A. Albert & Bórge Pett., Lindleyana 9(2):138. 1994.
Obwohl die Zugehörigkeit zu einer der drei Gattungen nach phylogenetischen Analysen möglich ist, wird M. xerophyticum jetzt als eigenständige, monotypische Gattung akzeptiert (Pridgeon et al., 1999; Soto, 2003). M. xerophyticum wurde als eine Reliktart angesehen, die den einzigen Überlebenden einer Grund-Klade unter den zweiblättrigen Cypripedioideae darstellt, mit Merkmalen, die zwischen dem ausschliesslich neotropischen Phragmipedium und dem Paphiopedilum der Alten Welt liegen (Salazar-Chávez & Hágsater, 1997; Sandoval et al., 2003; Soto-Arenas & Solano- Gómez, 2007). Das Genom von Mexipedium hat eine Grösse von 1C ¼ 6,73 pg und 2n ¼ 26 Chromosomen, wodurch es Phragmipedium sehr ähnlich ist, weshalb es als dessen Schwestergattung gilt (Leitch et al., 2009). Im Einklang mit diesen Ergebnissen stellte Albert (1994) auf der Grundlage molekularer Studien fest, dass die Trennung zwischen Mexipedium und Paphiopedilum zwischen 16,4 und 23 Millionen Jahren zurückliegt, so dass sie auf biogeografischer Ebene als Beispiel für die alte boreotropische Flora des frühen Miozäns angesehen wird (Salazar-Chávez & Hágsater, 1997; Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007). Das Vorhandensein von Elementen der boreotropischen Flora, die die nordamerikanische Flora mit der asiatischen Flora verbindet (Tiffney, 1985a,b; Cevallos-Ferriz & González-Torres, 2005), scheint im Lebensraum von Mexipediums sehr wichtig zu sein (Wendt, 1989). In der Tat kann man behaupten, dass die Orchideenflora Oaxacas im Allgemeinen mehrere der ursprünglichsten Orchideen-Linien in ihren jeweiligen phylogenetischen Gruppen aufweist (Soto & Salazar, 2004). Es sei darauf hingewiesen, dass die Cypripedioideae eine der ältesten Gruppen der Orchidaceae sind, weshalb die Analyse dieser Pflanzengruppe für das Verständnis der Evolutionsgeschichte einer Familie von Bedeutung ist, deren Ursprünge vor 111 bis 119 Millionen Jahren liegen (Janssen & Bremer, 2004).
Lebensraum
Mexipedium xerophyticum wurde bisher nur an einem einzigen Ort in der Region Chimalapas am Isthmus von Tehuantepec, Oaxaca, gefunden. Zudem ist sie nur von einem bestimmten Kalksteinaufschluss in 320 m Höhe bekannt. Der genaue Fundort von M. xerophyticum wurde im Herbarium der AMO unter Verschluss gehalten, um Plünderungen der Wildbestände zu vermeiden.
Mexipedien sind Pflanzen, die fächerförmige Blatttriebe bilden, aus denen Ausläufer mit neuen Sprossen hervorgehen, die eine gewisse klonale Ausbreitung ermöglichen. Diese klonale Ausbreitung ist jedoch im natürlichen Lebensraum offenbar auf die Existenz einer mikrobiellen Matte angewiesen (Salazar & Hágsater, 1997). Bei der ursprünglichen Suchexpedition nach dieser Art im Jahr 1988 wurden nur sieben Pflanzengruppen gefunden, die wahrscheinlich verschiedene Klone (Soto-Arenas et al., 1990) repräsentieren. Diese Anzahl von Klonen wurde durch die Berücksichtigung einer räumlichen Trennung zwischen den Pflanzen ermittelt, ohne dass ein molekularer Marker verwendet wurde, um festzustellen, ob es sich tatsächlich um verschiedene Klone handelt oder nicht. Bei dieser Expedition wurden ein vollständiger Klon und ein Teil eines anderen extrahiert (Salazar & Hágsater, 1997, Hágsater & Soto Arenas, 1998). Alle Pflanzen, von denen bekannt ist, dass sie ausserhalb Mexikos kultiviert werden, wurden von diesen Pflanzen sowohl durch vegetative Vermehrung als auch aus Samen vermehrt (LeDoux, 1996; Salazar & Hágsater, 1997; Hágsater & Soto Arenas, 1998; Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007).
Im Anschluss an ihre Entdeckung wurden zwei weitere Exemplare von einem Amateur vollständig entnommen. Bisher weiss man wenig über den Verbleib dieser beiden Pflanzen, ausser dass sie ursprünglich nach Minatitlán, Veracruz, gebracht wurden (Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007). Im Juli 1996 entdeckte Gerardo Salazar bei einer neuen botanischen Bestandsaufnahme an diesem Ort zwei neue Klone, so dass bis zu diesem Zeitpunkt nur sechs verschiedene Klone in der freien Natur gezählt worden waren. Es ist anzumerken, dass, obwohl die Fruchtbildung im Feld beobachtet wurde (1988, 1996, 1997; Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007), alle beobachteten Pflanzen adulte Exemplare sind und es offenbar keine Entwicklung neuer Individuen durch sexuelle Reproduktion gibt (Salazar & Hágsater, 1997). Das Gebiet, in dem Mexipedium vorkommt, wurde eingehend untersucht, und es wurden keine neuen Standorte entdeckt, obwohl ihre Existenz nicht ausgeschlossen ist. Offensichtlich sind diese felsigen Aufschlüsse an diesem Standort nicht häufig, und ein Grossteil des umliegenden Waldes ist bereits durch den Menschen verändert worden (Salazar & Hágsater, 1997). Aus diesen Gründen wird davon ausgegangen, dass M. xerophyticum in der freien Natur wahrscheinlich keine lebensfähigen Populationen mehr bilden kann (Soto Arenas, 1996).
Die prekäre Situation von M. xerophyticum wurde 1998 noch viel ernster, als ein Feuer seinen Lebensraum zerstörte. Seitdem war der Standort nicht mehr erkundet worden, um festzustellen, ob noch Pflanzen in freier Wildbahn existierten. Im August 2009 wurde eine neue Expedition zu diesem Standort unternommen, und es stellte sich heraus, dass von allen zuvor entdeckten Exemplaren nur noch eines überlebt hatte. Diese Pflanze wurde durch ein Feuer schwer beschädigt und hat seitdem offenbar nicht mehr geblüht, erholt sich aber jetzt wieder. Heriberto Hernandez, einer der ursprünglichen Sammler dieser Art, suchte die Fundorte der anderen Exemplare ab und stellte fest, dass sie verschwunden waren. Zusammen mit seinem Sohn Gerobuam kehrten wir zurück, um die Geröllhalden zu erkunden, vor allem an den schwer zugänglichen Stellen. Auf diese Weise fanden wir in einer Schlucht mit senkrechten Wänden weitere Pflanzen (Abb. 1). Ein paar von ihnen trugen Blüten und eine andere hatte Knospen (Abb. 2).
In Anbetracht der Tatsache, dass Mexipedium das Potenzial hat, sich zu klonen, ist es schwierig, genau zu wissen, wie viele verschiedene Klone es derzeit an dem Standort gibt. Berücksichtigt man jedoch einen relevanten Abstand zwischen den Pflanzengruppen, lassen sich mindestens sechs neue Pflanzengruppen erkennen, die vorläufig als verschiedene Genotypen angesehen werden können. In diesem Sinne ist die Entwicklung molekularer Studien sehr wichtig, um herauszufinden, wie viele Individuen tatsächlich in der freien Natur existieren. Ebenso ist eine detaillierte demografische Studie erforderlich, um die Dynamik dieser Population zu verstehen und ihre Überlebensfähigkeit zu ermitteln.
Leider war unser Besuch an diesem Fundort sehr kurz, und es konnten nicht viele Informationen vor Ort gewonnen werden. Dennoch lassen sich einige Beobachtungen festhalten. Eine davon ist, dass zum ersten Mal eine Blüte im August festgestellt wurde, was die am Naturstandort beobachtete Blütezeit ein wenig verlängert, da die Blüten zuvor erst im September zu sehen waren (Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007). Diese Erkenntnis ist jedoch nicht sehr überraschend, da die Pflanzen in Kultur ab dem Frühjahr blühen (Anonym. 2009a) und die Blütezeit bis in den November hinein andauern kann (Soto-Arenas & Solano-Gómez, 2007). Es gibt Informationen darüber, dass die Blüten dieser Art zu verschiedenen Jahreszeiten auftreten können, wenn sie bei konstanter Lichtintensität kultiviert werden (Anonym, 2009b).
Der Lebensraum dieser Art ist ein Karstgebiet mit einer Ausdehnung von weniger als zwei Hektar, womit Mexipedium das einzige „Phragmipedium“ ist, das auf Kalksteinfelsen wächst (Anonym, 2009a). In diesem Gebiet wachsen niedrige, baumartige Pflanzen wie Beaucarnea sanctomariana, Bursera simaruba, Plumeria rubra und Pseudobombax ellipticum. Ausserdem gedeihen Pflanzen der Gattungen Agave, Acanthocereus, Begonia, Catopsis, Peperomia, Phylodendrum, Pitcairnia, Selaginella, Tillandsia, mehrere nicht identifizierte Farne und einige andere Orchideen wie Bletia sp., Cyrtopodium macrobulbon und Encyclia cf. parviflora. Obwohl die Vegetation des Mexipedium-Mikrohabitats als trockenes Buschland eingestuft werden kann, handelt es sich in Wirklichkeit um eine Felsvegetation, die in eine Matrix aus immergrünem Hochwald eingebettet ist. Ausführliche Beschreibungen ähnlicher Lebensräume, jedoch in saisonal trockenen Wäldern, finden sich in Pérez-García und Meave (2004) sowie Pérez-García et al. (2009). Es ist erwähnenswert, dass die Kalksteinfelsen des Isthmus von Tehuantepec zahlreiche endemische Arten beherbergen, wie Beaucarnea sanctomariana L. Hernández (Hernández-Sandoval, 2001), Agave guiengola Gentry (Torres-Colín, 1989) und mehrere andere in der Region Nizanda (Pérez-García & Meave, 2004). Diese Informationen lassen den Schluss zu, dass es sich bei diesen Felsen um uralte Lebensräume handelt, die die Entwicklung einer ganz besonderen Flora ermöglicht haben.
Bisher wurden alle Exemplare von M. xerophyticum an senkrechten, nach Norden ausgerichteten Felswänden gefunden. Aufgrund des Breitengrades, in dem diese Art vorkommt, erhalten diese Pflanzen während eines Teils des Jahres kein direktes Sonnenlicht, aber diese Situation ändert sich während der Regenzeit (die sich auf den Sommer konzentriert; siehe Gallardo et al., 2009) erheblich. Vielleicht ist dies der Grund dafür, dass diese Art sowohl Anpassungen zum Einfangen von Licht in den Blättern (Sandoval et al., 2003) als auch eine sehr xerophytische Morphologie aufweist.
Artenschutz
Es ist schwierig, die Zukunft dieser Art in ihrem natürlichen Lebensraum vorherzusagen. Aus den vorliegenden Informationen geht hervor, dass es sich um eine Pflanze mit sehr wenigen Individuen in freier Wildbahn handelt. Dies gilt selbst dann, wenn alle bewurzelten Pflanzentriebe, unabhängig von ihrer genetischen Herkunft, berücksichtigt werden. Ausserdem sind alle diese Pflanzen auf ein sehr kleines Gebiet von weniger als einem Hektar konzentriert. Sowohl ihre demografische Seltenheit als auch die Beschränkung ihres Lebensraums tragen dazu bei, dass sie äusserst gefährdet ist. Aus diesem Grund ist diese Art in der offiziellen mexikanischen Liste für gefährdete Arten als gefährdet aufgeführt (SEMARNAT, 2002).
Andererseits besteht ein gewisses Interesse seitens der Eigentümer des Geländes an der Erhaltung dieser Art, da sie unbekannten Personen keinen Zutritt gewähren und kein Interesse daran haben, das Areal für eine landwirtschaftliche Nutzung zu verwenden. Obwohl das Gebiet nicht für landwirtschaftliche oder viehwirtschaftliche Aktivitäten geeignet ist, besteht eine hohe Anfälligkeit für regelmässige Brände in der Gegend, wie sie bei den Bränden von 1998 beobachtet wurden. Salazar und Hágsater (1997) schlugen einige Massnahmen für die In-situ-Erhaltung dieser Art vor. Der Ort gehört jedoch zu einem Ejido [gemeinsamer Grundbesitz mit individueller Nutzung], und viele Entscheidungen müssen gemeinsam und nach ziemlich komplizierten Verfahren getroffen werden. Außerdem ist der Ejido, zu dem der Ort gehört, stark politisiert, und es ist schwierig, eine Akzeptanz für Richtlinien von aussen zu erwirken.
In krassem Gegensatz dazu ist die Ex-situ-Erhaltung der Art sehr erfolgreich gewesen. Der von den Entdeckern der Art verfolgte Ansatz, Pflanzen an Züchter und Wissenschaftler der Gruppe zu schicken (siehe Hágsater, 1996; Hágsater & Soto Arenas, 1998), war sehr erfolgreich. Heute gibt es mehrere kommerzielle Zuchtbetriebe, die Pflanzen verkaufen, und in einigen Fällen sind die Preise für Pflanzen seit 2002 gefallen (Reddy, 2008). Zusammenfassend lässt sich also sagen, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit dieser Art in der freien Natur nicht genau bekannt ist, dass aber ihre Zukunft in Kultur durchaus gesichert ist.
Ich widme diese Arbeit dem Andenken an Miguel Ángel Soto Arenas, der zu den Entdeckern und Forschern dieser Art gehörte, aber auch mein Lehrer und Freund war.
Danksagung. An H. Hernández González für die Führung durch das Untersuchungsgebiet. Unser Dank geht zudem an Téc. Ftal. G. Hernández Jiménez und allen Mitarbeitern des RPC Istmo Oaxaqueño/ RFSIPS/ der CONANP (SEMARNAT) für ihre Unterstützung bei der Feldarbeit. Die DGAPA-UNAM finanzierte die Exkursion über das Programm PAPITT (IN-216007-3).