2003 - Vegetative Anatomie

Anmerkung: Bei der Übersetzung handelt es sich um ein inoffizielles Dokument, das nur zu Informaitonszwecken bereitgestellt wird. Die offizielle Quelle ist die Originalveröffentlichung: https://www.lankesteriana.org/indiceGENERAL.htm

Die Unterfamilie Cypripedioideae umfasst die Gattungen Cypripedium, Selenipedium, Phragmipedium, Paphiopedilum und Mexipedium (Albert 1994). Letztere wurde kürzlich als eine monospezifische, xerophytische, felsenbewohnende Gattung identifiziert, die in Oaxaca, Mexiko, endemisch ist (Albert und Chase 1992). Über die beschreibende vegetative Anatomie und Systematik der ersten vier Gattungen sind zahlreiche Arbeiten mit unterschiedlichen Ansätzen veröffentlicht worden (Albert 1994, Arditti 1992, Atwood und Williams 1978, 1979; Lawton et al. 1992, Pridgeon 1981, 1986, 1987; Pridgeon et al. 1983, Rosso 1966, Williams 1979). Die Anatomie von Mexipedium xerophyticum wurde jedoch noch nicht näher erforscht.

Die vorliegende Studie zielt darauf ab, die anatomische Beschreibung der voll entwickelten vegetativen Organe von Mexipedium xerophyticum zu präsentieren, eine ökologische Interpretation einiger anatomischer Merkmale zu geben und sie mit den anatomischen Daten zu vergleichen, die zuvor für andere Gattungen derselben Unterfamilie vorgelegt wurden. Blatt-, Ausläufer- und Wurzelproben von M. xerophyticum (G. Salazar 3740) wurden in einer Lösung aus Formalin-Alkohol-Essigsäure-Wasser fixiert und nach den herkömmlichen histologischen Techniken der Paraffineinbettung bearbeitet. 43 qualitative und quantitative Merkmale des Haut-, Grund- und Gefässgewebes der einzelnen Organe wurden analysiert. Die Beobachtungen und Mikrofotografien wurden unter einem Axioskop-Carl Zeiss-Fotomikroskop gemacht, die Messungen erfolgten mit einem an das Mikroskop angepassten mikrometrischen Okular. Die erhaltenen Bilder wurden digitalisiert und anschließend mit Paint Shop Pro 7.5 bearbeitet. Die Details des Wurzelvelamens und der Exodermis wurden unter einem Rasterelektronenmikroskop betrachtet.

Die anatomische Beschreibung dieser Art umfasst qualitative Merkmale, die erfassten quantitativen Werte stellen das arithmetische Mittel von 20 Messungen für jedes Merkmal dar. Diese Ergebnisse wurden mit Daten anderer Autoren für die übrigen Gattungen der Cypripedioideae verglichen.

Folgende anatomischen Merkmalen von Mexipedium xerophyticum sind charakteristisch: Auf Blattebene sind die Zellen der abaxialen Epidermis nicht in Costal- und Intercostalzellen differenziert, eine unauffällige zentrale Ader und das Fehlen von Endodermiszellen in der Sklerenchymscheide der Leitbündel; auf Wurzelebene das Vorhandensein von schwammigen Tilosomen. Die meisten anatomischen Merkmale von M. xerophyticum werden als xeromorph interpretiert, so dass die Pflanze Umgebungen mit hohem physiologischem oder umweltbedingtem Wasserstress standhalten kann. Diese xeromorphen Merkmale sind: Aufrechter Blattstand, kleine Blattgrösse, ledrige Textur, Vorhandensein kleiner Schuppen und wachsartiger Platten sowie eine dicke Kutikula, Spaltöffnungen nur auf der abaxialen Blattoberfläche [Blattunterseite] und halbversenkt, reichlich vorhanden, aber klein, mit äusseren kutikulären kragenartigen Kutikularleisten, die eine isolierende Kammer über den Spaltöffnungen bilden. Es wurde festgestellt, dass diese hyperstomatischen Hohlräume die Verdunstung verringern, indem sie den Weg, auf dem der Wasserdampf diffundieren muss, um die Blätter zu verlassen, verlängern und die stagnierende feuchte Luft ausserhalb der Spaltöffnungen einschliessen. Die Entwicklung dieser Kutikularleisten scheint in trockenen Lebensräumen vorherrschend zu sein (Sinclair 1987). Grosse adaxiale Epidermiszellen mit verdickten Wänden, die auf die Wasserspeicherung spezialisiert sind, und eine dicke Kutikula sind ebenfalls Anpassungen an trockene Bedingungen (Arditti 1992).

In der Wurzel finden wir als xeromorphe Merkmale: Zahlreiche Trichome; Velamen mit einer hohen Anzahl von Schichten, zahlreiche Perforationen zwischen den Wänden, die einen effizienteren Wassertransport zu dem inneren Gewebe begünstigen und den freien Durchgang von Luft, Wasser oder Nährstoffen durch das Gewebe ermöglichen. Schwammige Tilosomen, Exodermis und Endodermis mit sehr dickwandigen, stark verholzten Zellen und ein parenchymatöses Mark sind weitere Merkmale, die es der Art ermöglichen, sich an trockene Umgebungen anzupassen.

Mexipedium xerophyticum wächst in Bodennähe, wo der Lichteinfall gewöhnlich gering und diffus ist. Das Vorhandensein von Mikropapillen als epidermale Verzierungen ermöglicht eine bessere Lichtaufnahme in verschiedenen Schrägwinkeln; die Blätter sind aufrecht, so dass das meiste Licht auf der abaxialen Oberfläche aufgenommen wird und hier eine bessere Entwicklung der Mikropapillen beobachtet wurde. Die Parenchymzellen am abaxialen Ende des Mesophylls weisen die höchste Anzahl von Chloroplasten auf. Diese beiden Merkmale scheinen ein Anpassungsvorteil für eine höhere und effizientere photosynthetische Aktivität zu sein. Diese Position der Blätter ist auf die Entwicklung von Strukturen zurückzuführen, die eine zusätzliche mechanische Verstärkung ermöglichen und gleichzeitig den starken Winden, denen die Pflanze ausgesetzt ist, standhalten. Ermöglicht wird dies durch die Entwicklung dicker antiklinaler Wände in den Epidermiszellen, eine relativ hohe Anzahl von Leitbündeln pro Millimeter und jedes Bündel mit einer Sklerenchymscheide an beiden Enden. Neben der mechanischen Festigkeit ermöglicht die höhere Anzahl von Leitbündeln einen besseren und effizienteren Wassertransport in der Pflanze, der notwendig ist, um auf kurze Perioden der Wasserknappheit zu reagieren. Das Vorhandensein zahlreicher Kalziumoxalatkristalle im Blattmesophyll und im Mark der Ausläufer ist darauf zurückzuführen, dass Mexipedium xerophyticum eine Pflanze ist, die auf felsigen Böden mit hohem Karbonat- und Kalksteingehalt wächst.

Albert und Pettersson (1994) erwähnen, dass die molekularen und morphologischen Ähnlichkeiten zwischen Paphiopedilum sensu stricto, Phragmipedium und Mexipedium offensichtlicher sind als ihre Unterschiede. Aus der anatomischen Analyse geht hervor, dass zwischen den drei Gattungen die gleichen Ähnlichkeiten bestehen. Die gemeinsamen Merkmale dieser drei Gattungen sind: Dicke Blätter, konduplikate [in Längsrichtung gefaltete] Laubblätter, unauffällige Seitenadern, undifferenzierte adaxiale Epidermiszellen wie Costale und Intercostale, Epidermiszellen mit geraden antiklinalen Wänden, Epidermiszellen mit dicken äusseren tangentialen Wänden, grosse Zellen in der adaxialen Epidermis, hypostomatische Blätter, Vorhandensein von Mikropapillen in der abaxialen Epidermis einiger Arten, geringer Anteil des Mesophylls im Blatt, fleischige Wurzel, Velamen vom Calanthe-Typ, mehr als vier Schichten im Velamen, Vorhandensein von Fadenpilzen im Velamen; kein offensichtlicher Inhalt in den Rindenzellen und 8 bis 17 Bögen im Wurzel-Gefässgewebe. Darüber hinaus hat Mexipedium mit Phragmipedium das Vorhandensein einer dicken Kutikula, das Fehlen von Trichomen und das Vorhandensein von Tilosomen gemeinsam, obwohl diese auch bei Paphiopedilum fairrieanum vorhanden sind. Mit Selenipedium teilt Mexipedium das Fehlen von mosaikartiger Blattzellstruktur, das Vorhandensein einer einzigen Schicht in der Wurzelendodermis und Endodermzellen mit U-förmiger Verdickung. Mit Cypripedium teilt Mexipedium das Fehlen von mosaikartiger Blattzellstruktur und das Vorhandensein von dünnwandigen Perizykelzellen (ausser bei C. irapeanum).