{"id":7607,"date":"2025-02-21T22:52:31","date_gmt":"2025-02-21T22:52:31","guid":{"rendered":"https:\/\/mexipedium.ch\/?page_id=7607"},"modified":"2025-08-27T15:35:40","modified_gmt":"2025-08-27T15:35:40","slug":"1992-eine-neue-gattung","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/mexipedium.ch\/en\/1992-eine-neue-gattung\/","title":{"rendered":"1992 – Eine neue Gattung"},"content":{"rendered":"\t\t
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1992 - Eine neue Gattung<\/h1>\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t
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MEXIPEDIUM: EINE NEUE GATTUNG VON FRAUENSCHUH-ORCHIDEEN
(CYPRIPEDIOIDEAE: ORCHIDACEAE)<\/p>

Albert, V. & M.W. Chase

Lindleyana 7: 172-176, 1992<\/p>\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t

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\n\t\t\t\t\t\n\t\t\t\t\t\t\n\t\t\t\t\t\t\t\t\tOriginal als PDF<\/span>\n\t\t\t\t\t<\/span>\n\t\t\t\t\t<\/a>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t
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ABSTRACT<\/strong><\/p>

Mexipedium<\/i>, basierend auf Phragmipedium xerophyticum<\/i> Soto, Salazar & Hagsater, wird als neue Gattung von Frauenschuh-Orchideen (Cypripedioideae: Orchidaceae)<\/i> beschrieben. Es unterscheidet sich von Phragmipedium durch das Vorhandensein von ein- statt dreikammerigen Fruchtknoten und von Paphiopedilum<\/i> durch verzweigte Bl\u00fctenst\u00e4nde und einer valvaten Knospendeckung der Sepalen. Die phylogenetische Analyse anatomischer, morphologischer und molekularer Daten zeigt, dass das in Oaxaca, Mexiko endemische Mexipedium<\/i> einen Grundzweig der in der Neuen Welt beheimateten Abstammungslinie mit l\u00e4ngsgefalteten Bl\u00e4ttern darstellt, das zuvor lediglich Phragmipedium <\/i>zugeordnet wurde.<\/p>\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t

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DIE J\u00dcNGSTE Beschreibung von Phragmipedium xerophyticum<\/i> Soto, Salazar & Hagsater (Soto, Salazar und Hagsater, 1990), einem ph\u00e4notypisch und geographisch isolierten Taxon aus Oaxaca, Mexiko, wirft neue Probleme bei der taxonomischen Unterscheidung zwischen Phragmipedium<\/i> Rolfe aus der Neuen Welt und Paphiopedilum<\/i> Pfitzer aus der Alten Welt (Cypripedioideae: Orchidaceae)<\/i> auf. Paphiopedilum<\/i> wurde eingef\u00fchrt, um alle zweibl\u00e4ttrigen Frauenschuh-Orchideen zu umfassen (Pfitzer, 1886), nur um Phragmipedium<\/i> ein Jahrzehnt sp\u00e4ter davon loszul\u00f6sen (Rolfe, 1896). Obwohl die Unterscheidung durch zwei Nomenklatur-\u00c4nderungen (Paphiopedilum-1959, Taxon 8: 242; Phragmipedium-1978, Taxon 27: 288) vorgenommen wurde und sich weltweit durchgesetzt hat (CITES-Pflanzenausschuss, 7. Tagung der Konferenz der Vertragsparteien, Lausanne, Schweiz, Oktober 1989), sind die Gattungen anatomisch und morphologisch \u00e4hnlich (Rosso, 1966; Atwood, 1984) und weisen nur wenige eindeutige Unterschiede auf.\u00a0Phragmipedium xerophyticum<\/i><\/span> weist eine Kombination aus <\/span>Paphiopedilum-<\/i><\/span> und <\/span>Paphiopedilum<\/i><\/span>-spezifischen Merkmalen auf. Seine Einordnung in <\/span>Phragmipedium<\/i><\/span> (Soto, Salazar und Hagsater, 1990) basierte auf der Auspr\u00e4gung von vier Merkmalen: (i) valvate Knospendeckung (\u00c4stivation) der Sepalen, (ii) das Fehlen von gewundenen Epidermiszellen im Perianth, (iii) Verschmelzung der seitlichen Lappen des Labellums und (iv) ventrale Synsepalen gr\u00f6sser als dorsale Sepalen (Atwood, 1984, S. 190). <\/span>Phragmipedium xerophyticum<\/i><\/span> und Paphiopedilum haben jedoch unilokulare (einkammerige) Fruchtknoten, w\u00e4hrend alle anderen <\/span>Phragmipedium-<\/i><\/span>Arten trilokulare (dreikammerige) Fruchtknoten haben. Der Wert dieser Merkmale wird im Folgenden unter Bezugnahme auf den taxonomischen Status von <\/span>Phragmipedium xerophyticum<\/i><\/span> er\u00f6rtert.<\/span><\/p>

Die Knospendeckung der Sepalen ist nicht f\u00fcr alle Cypripedioideae<\/i> leicht zu ermitteln. Rolfe (1896) anerkannte nur die valvate und die imbricate Knospendeckung, wobei letztere auf Paphiopedilum<\/i> beschr\u00e4nkt ist. Pfitzer (1903, S. 27) wies darauf hin, dass der Kelch bei Selenipedium<\/i> Reichb.f. durch \u201edrei Kelchbl\u00e4tter, medial frei, seitlich zusammengewachsen, Knospendeckung leicht imbricat oder perforat\u201c gekennzeichnet ist. In der j\u00fcngsten Studie \u00fcber die Unterfamilie der Cypripedioideae<\/i> beschreibt Atwood (1984) die valvate \u00c4stivation bei Phragmipedium<\/i>, die imbricate \u00c4stivation bei Paphiopedilum<\/i> und die perforate \u00c4stivation sowohl bei Cypripedium<\/i> L. als auch bei Selenipedium<\/i>. Trotz der Verwirrung um die Knospendeckung bei Cypripedium<\/i> und Selenipedium<\/i> l\u00e4sst sich Phragmipedium<\/i> eindeutig von Paphiopedilum<\/i> unterscheiden, da die Knospendeckung valvat und nicht imbricat ist.<\/p>

Atwood berichtete (1984; ohne Abbildungen oder ausf\u00fchrliche Er\u00f6rterung) \u00fcber das Vorhandensein von Epidermiszellen mit gewundenen Zellw\u00e4nden an den Perianth-Teilen von Cypripedium , Paphiopedilum<\/i> und Selenipedium<\/i>, w\u00e4hrend sie bei Phragmipedium<\/i> fehlen. Bei Cypripedium<\/i> und Selenipedium<\/i> beschreibt Atwood diese Zellen als \u00e4hnlich denen der Blattepidermis. Bei Paphiopedilum<\/i> wurden diese gewundenen Zellen nur an oder in der N\u00e4he der R\u00e4nder der Perianth-Teile beobachtet (ausser bei Paphiopedilum venustum<\/i> [Wallich] Pfitzer ex Stein, wo keine beobachtet wurden). Obwohl \u201ean oder in der N\u00e4he\u201c der Perianthr\u00e4nder keine genaue Definition ist, interpretieren wir die Auspr\u00e4gungen dieses Merkmals als (i) fehlend, (ii) geringf\u00fcgig vorhanden oder (iii) medial und geringf\u00fcgig vorhanden. Dennoch wird die Konsistenz dieses Merkmals durch Atwoods (1984, S. 176) unqualifiziertes Kriterium \u201eMindestens einige Epidermiszellw\u00e4nde gewunden\u201c (unsere Hervorhebung) und den Polymorphismus innerhalb der Gattung Paphiopedilum<\/i> in Frage gestellt.<\/p>

Die Fusion der seitlichen Lappen des Labellums kann innerhalb von Phragmipedium<\/i> vielgestaltig sein. Einer von uns (VAA) hat dieses Ph\u00e4nomen ausgiebig beobachtet; die untersuchten Exemplare von Phragmipedium schlimii<\/i> (Linden & Reichb.f.) Rolfe (Beleg: L. Hegedus ex V. Albert VA89PH1, NCU) und Phragmipedium besseae<\/i> Dodson & Kuhn (Beleg: R. Topper ex V. Albert VA89PH7, NCU) haben jedoch keine Anzeichen einer Verschmelzung gezeigt. Tats\u00e4chlich gab Atwood (1984, S. 148) bei seiner Beurteilung der Labellums-Fusion f\u00fcr Phragmipedium schlimii<\/i> einen \u201efast grenzwertigen Charakterzustand\u201c an. Obwohl Soto, Salazar und Hagsater (1990) feststellten, dass Phragmipedium xerophyticum<\/i> verwachsene Seitenlappen hat, ist dieser Zustand auf keinem der beigef\u00fcgten Fotos oder Zeichnungen (siehe Abb. 1) ohne weiteres erkennbar. G. Salazar (pers. Mitt.) stellte bei fl\u00fcssig konservierten Exemplaren in der AMO eine deutliche Ber\u00fchrung, aber keine Verschmelzung der Seitenlappen fest. Phragmipedium xerophyticum, P. schlimii<\/i> und P. besseae<\/i> haben alle einfache, schuhf\u00f6rmige Lippen, die denen von Cypripedium, Selenipedium<\/i> und einigen Paphiopedilum<\/i>-Arten (z. B. Paphiopedilum delenatii<\/i> Guillaumin) \u00e4hneln. Wenn es bei diesen Taxa zu einer Verschmelzung der Seitenlappen kommt, kann sie w\u00e4hrend oder kurz nach der Anthese wieder getrennt werden. Dennoch weisen diese Beobachtungen darauf hin, dass dieses Merkmal nicht als handfestes Merkmal von Phragmipedium<\/i> angesehen werden kann, solange keine sorgf\u00e4ltigen ontogenetischen Studien durchgef\u00fchrt werden.<\/p>

Das letzte diagnostische Merkmal f\u00fcr Phragmipedium<\/i>, dass die ventralen Synsepalen gr\u00f6sser als die dorsalen Sepalen sind, ist ein quantitatives Merkmal, das innerhalb der Cypripedioideae<\/i> variabel ist, was eine genaue Bestimmung der Merkmalsauspr\u00e4gungen unm\u00f6glich macht. Phragmipedium<\/i> kann dennoch eine Tendenz in diese Richtung aufweisen (siehe Atwood, 1984, S. 145 , f\u00fcr das Fl\u00e4chenverh\u00e4ltnis von Synsepalen zu dorsalen Sepalen nur f\u00fcr Paphiopedilum-<\/i> und Phragmipedium-<\/i>Arten).<\/p>

Die obige Kritik an den Merkmalen, die als diagnostisch f\u00fcr Phragmipedium<\/i> angesehen werden, zeigt, dass eine starke Unterst\u00fctzung f\u00fcr die Nat\u00fcrlichkeit (Monophylie) der Gattung nicht nachgewiesen wurde. Im Vergleich zu Paphiopedilum<\/i> erlaubt nur das erste diskutierte Phragmipedium<\/i>-spezifische Merkmal (valvate Knospendeckung der Sepalen) eine klare Unterscheidung zwischen den Gattungen; das Fehlen von gewundenen Epidermiszellen, die Labellums-Verschmelzung und die relative Sepalgr\u00f6sse scheinen nicht so eindeutig zu sein. Ein eindeutigeres Merkmal, wenn auch nicht einheitlich innerhalb von Phragmipedium<\/i>, ist das Vorhandensein von verzweigten Bl\u00fctenst\u00e4nden bei Phragmipedium xerophyticum<\/i> und mehreren anderen Arten, was im Gegensatz zu den stets unverzweigten Bl\u00fctenst\u00e4nden von Paphiopedilum<\/i> steht (Atwood, 1984; Soto, Salazar und Hagsater, 1990; V. A. Albert, pers. Beob.)<\/p>

Die Plazentation der Fruchtknoten wurde als grundlegendes Merkmal f\u00fcr die Gattungszugeh\u00f6rigkeit innerhalb der Cypripedioideae<\/i> verwendet (Reichenbach, 1854; Pfitzer, 1903; Rolfe, 1896). Phragmipedium xerophyticum<\/i> besitzt einkammerige Fruchtknoten im Gegensatz zu den dreikammerigen, die der Rest der Gattung aufweist (Pfitzer, 1903; Atwood, 1984; Soto, Salazar, and Hagsater, 1990; Abb. 1). Paphiopedilum<\/i> , die mutmassliche Schwestergattung von Phragmipedium<\/i>, hat in der Mitte immer einkammerige Fruchtknoten, obwohl die basalen und apikalen Teile unterschiedliche (und scheinbar zuf\u00e4llige) Formen der Plazentafusion aufweisen k\u00f6nnen (Atwood, 1984, S. 176). Wir stimmen nicht mit Atwoods (1984, S. 186) Meinung \u00fcberein, dass die Betonung von Unterschieden in der Anzahl der Loculi [Kammern des Fruchtknotens] auf der Grundlage von Mittelst\u00fccken nicht gerechtfertigt ist, weil es \u201eZwischenzust\u00e4nde gibt…\u201c. Im Gegenteil, die von ihm dokumentierten F\u00e4lle von verwachsenen Ovarh\u00f6hlen stellen keine Zwischenzust\u00e4nde dar, weil der taxonomisch sinnvolle Vergleich anhand des Mittelteils des Fruchtknotens erfolgen sollte, wo die Plazentation (das Merkmal) durchweg entweder parietal oder zentralwinkelst\u00e4ndig ist (zwei Merkmalszust\u00e4nde).<\/p>\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t

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Abb. 1. Mexipedium xerophyticum<\/i>, gezeichnet von Rolando Jimen\u00e9z Machorro (AMO). Reproduziert aus Soto, Salazar und Hagsater (1990), mit Genehmigung.<\/figcaption>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/figure>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t
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Zusammenfassend l\u00e4sst sich sagen, dass die Gattungszuordnung von Phragmipedium xerophyticum<\/i> die taxonomische Unterscheidung zwischen Paphiopedilum<\/i> und Phragmipedium<\/i> problematisch macht. Anstatt Phragmipedium<\/i> und Paphiopedilum<\/i> zusammenzuf\u00fchren (zweitere Gattung hat nomenklatorisch Priorit\u00e4t), schlagen wir eine neue, monotypische Gattung f\u00fcr Phragmipedium xerophyticum<\/i> vor.<\/p>

Mexipedium<\/i> <\/strong>V. A. Albert & M. W. Chase, gen. nov. <\/em>TYPE: Mexipedium xerophyticum<\/i> (Soto , Salazar & Hagsater) V. A. Albert & M. W. Chase.<\/p>

Genus Phragmipedium<\/i> Rolfe similis, sed differt ovariis unilocularibus. Genus Paphiopedilum <\/em>Pfitzer similis, sed differt racemis ramosis, sepalis cum aestivatione valvata.<\/p>

Pflanzen<\/b> \u00e4hnlich der Gattung Phragmipedium<\/i> Rolfe und Paphiopedilum<\/i> Pfitzer.<\/p>

Die Bl\u00fctenst\u00e4nde<\/b> tragen gew\u00f6hnlich zwei Bl\u00fctentrauben, von denen sich die apikale zuerst und die basale sekund\u00e4r aus dem einzigen, mittleren Deckblatt des Bl\u00fctenstiels entwickelt;<\/p>

Die Internodien der Bl\u00fctentraube<\/b> sind verk\u00fcrzt und weisen \u00fcberlappende H\u00fcllbl\u00e4tter auf.<\/p>

Die Bl\u00fcten<\/b> \u00f6ffnen sich nacheinander.<\/p>

Bl\u00fctenknospen<\/b> weisen eine valvate Knospendeckung auf.<\/p>

Die Lippe<\/b> ist schuhf\u00f6rmig und aufgebl\u00e4ht.<\/p>

Fruchtknoten<\/b> einkammerig mit parietaler Plazentation.<\/p>

Etymologie : Es ist uns eine Freude, diese Gattung nach dem Land zu benennen, in dem sie endemisch vorkommt, n\u00e4mlich Mexiko.<\/p>\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t

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Abb. 2. Phylogenetische Hypothese der Verwandtschaftsbeziehungen von Frauenschuh-Orchideen auf der Grundlage molekularer, anatomischer und morphologischer Daten. Einfache Most-Parsimony-Topologie (ohne Ber\u00fccksichtigung aller Zweige mit Null-L\u00e4nge), die sich aus 75 variablen Nukleotidpositionen im plastiden rbcL-Gen und 27 anatomischen\/morphologischen Merkmalen ergibt (V. A. Albert, unver\u00f6ffentlicht; Datenmatrix und Beleginformationen auf Anfrage erh\u00e4ltlich). Die L\u00e4nge der Zweige ist proportional zur Anzahl der angenommenen Ver\u00e4nderungen des Merkmalszustands (\u00fcber jedem Zweig dargestellt), von denen nur \u2248 16 % Umkehrungen oder Parallelismen (d. h. Homoplasien) sind. Der ungewurzelte Baum ist mit Vertretern der Apostasioideae als monophyletische Nebengruppe dargestellt. Alle Gattungen der Frauenschuh-Orchideen, die hier akzeptiert wurden, sind monophyletisch. Mexipedium xerophyticum<\/i> ist das basalste Taxon der Cypripedioideae<\/i> der Neuen Welt mit l\u00e4ngsgefalteten Bl\u00e4ttern.<\/figcaption>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/figure>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t
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1. L\u00e4ngsgefaltete Bl\u00e4tter, abfallendes Perianth (Pfitzer, 1903)
2. Unverzweigte Bl\u00fctenst\u00e4nde, einkammerige Fruchtknoten, imbricate Knospendeckung der Sepalen
3. [verzweigte Bl\u00fctenst\u00e4nde] valvate Knospendeckung der Sepalen
4. einkammerige Fruchtknoten
5. dreikammerige Fruchtknoten

Abb. 3. Phylogenetischer Schl\u00fcssel f\u00fcr die drei Gattungen der Frauenschuh-Orchideen mit l\u00e4ngsgefalteten Bl\u00e4ttern. Diagnostische Merkmale f\u00fcr jede Abstammungslinie sind angegeben. F\u00fcr die Linie (3) ist \u201everzweigte Bl\u00fctenst\u00e4nde\u201c in Klammern angegeben, um dem Polymorphismus dieses Merkmals innerhalb von Phragmipedium<\/i> Rechnung zu tragen.<\/figcaption>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/figure>\n\t\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t
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Mexipedium xerophyticum<\/i> <\/strong>(Soto, Salazar, & Hagsater) V. A. Albert & M. W. Chase, comb. nov. <\/em>Basionym: Phragmipedium xerophyticum <\/em>Soto, Salazar, & Hagsater, Orqu\u00eddea (M\u00e9x) 12:2. 1990. TYPE: MEXICO, Oaxaca: selvas de la vertiente del Golfo de M\u00e9xico, 320 m s.n.m., vegetaci\u00f3n xerofitica de Agave, Beaucarnea, Bursera simaruba, Plumeria <\/em>y Pseudobombax ellipticum, <\/em>en zona c\u00e1rstica rodeada de selva alta perennifolia y encinares tropicales; hierba rup\u00edcola, escasa, flares blancas esfumadas de rosa, 6 septiembre 1988, G. A. Salazar 3740, M. A. Soto , E. Y\u00e1\u00f1ez y H. Hern\u00e1ndez <\/em>(Holotype: AMO #11587; Isotype: K; photocopy of holotype seen).<\/p>

Verbreitung: Endemisch in Oaxaca, Mexiko. Es sind nur sieben Klone bekannt, die alle vom selben Ort des Typus-Exemplars stammen (der genaue Ort wurde aus Naturschutzgr\u00fcnden absichtlich nicht angegeben).<\/p>

Die Schaffung von Mexipedium<\/i> stabilisiert sowohl Paphiopedilum<\/i> als auch Phragmipedium<\/i>, indem ein Taxon mit einer problematischen Kombination von Merkmalsauspr\u00e4gungen (einkammerige Fruchtknoten, verzweigte Bl\u00fctenst\u00e4nde und valvate Knospendeckung der Sepalen) separat gef\u00fchrt wird. Diese Entscheidung wird durch eine phylogenetische Analyse der molekularen, anatomischen und morphologischen Daten von Vertretern der f\u00fcnf hier akzeptierten Gattungen der Frauenschuh-Orchideen unterst\u00fctzt (V. A. Albert, unpubl.). Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium<\/i> und Selenipedium<\/i> sind allesamt monophyletische Taxa (Abb. 2). Der Zweig, der die Gattungen mit l\u00e4ngsgefalteten Bl\u00e4ttern (Mexipedium, Paphiopedilum<\/i> und Phragmipedium<\/i>) verbindet, ist durch zw\u00f6lf Merkmals\u00e4nderungen gut definiert. In \u00e4hnlicher Weise ist der Zweig, der Paphiopedilum<\/i> aus der Alten Welt st\u00fctzt, durch elf Ver\u00e4nderungen gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu wird die Klade der Neuen Welt (Mexipedium<\/i> und Phragmipedium<\/i>) durch nur vier \u00c4nderungen gest\u00fctzt, und Phragmipedium<\/i> selbst durch vier (Abb. 2). Die zusammengesetzte Zweigl\u00e4nge seit der gemeinsamen Abstammung mit Paphiopedilum<\/i> betr\u00e4gt somit acht, was mit den elf \u00c4nderungen vergleichbar ist, die diese Gattung st\u00fctzen.\u00a0Dar\u00fcber hinaus weist <\/span>Mexipedium<\/i><\/span> drei einzigartige Ver\u00e4nderungen (Autapomorphien) auf, die seinem terminalen Zweig zugeordnet sind, was mit den vier Ver\u00e4nderungen vergleichbar ist, die den gesamten Phragmipedium<\/em>-Stamm definieren (Abb. 2). Diese Muster der Merkmalsunterst\u00fctzung deuten darauf hin, dass Mexipedium eine betr\u00e4chtliche morphologische und molekulare Evolution in Isolation von Phragmipedium<\/em> durchlaufen hat. Dies deckt sich mit seiner biogeografischen Besonderheit als n\u00f6rdlichster Vertreter der Frauenschuh-Orchideen mit l\u00e4ngsgefalteten Bl\u00e4ttern der Neuen Welt.<\/span><\/p>

Ein grafischer \u201eSchl\u00fcssel\u201c zu Mexipedium, Paphiopedilum<\/i> und Phragmipedium<\/i> wird vorgestellt, wobei die diagnostischen Merkmale den angenommenen Verzweigungsbeziehungen zugeordnet sind (Abb. 3).<\/p>\t\t\t\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t\t<\/div>\n\t\t\t\t<\/div>\n\t\t

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